고온·고CO₂ 기후변화로 바뀐 식물의 대사 경로

기후변화 시대, 식물 대사는 과연 안정적인가?에 대해 알아보겠습니다.

지구의 평균 기온이 오르고 대기 중 이산화탄소 농도가 점점 높아지고 있는 지금, 식물은 단지 외부 환경만 변한 것이 아니라, 내부의 에너지 흐름과 대사 전략 전반을 다시 조정해야 하는 생리적 전환점에 서 있다. 사람들이 흔히 오해하는 것 중 하나는 “이산화탄소가 많아지면 식물은 오히려 좋아진다”는 인식이다. 이 말은 이론적으로 맞을 수 있지만, 현실은 훨씬 복잡하다.
CO₂ 농도 증가가 광합성의 초기 반응에 일시적인 이점을 줄 수 있지만, 그 이점은 고온, 수분 부족, 기공 폐쇄, 효소 불안정성과 함께 겹쳐지면서 식물의 대사 전체가 예측 불가능한 방식으로 반응하게 된다.

고온·고CO₂ 기후변화로 바뀐 식물의 대사 경로

즉, 고온과 고CO₂는 식물에게 ‘상반된 방향의 스트레스’를 동시에 주고 있다.
한쪽은 광합성 증가 요인, 다른 한쪽은 광합성 저해 요인이다. 이러한 상반된 신호를 어떻게 해석하고 조절하느냐에 따라 식물은 살아남거나, 생장을 멈추거나, 대사를 변경하거나 한다.

이번 글에서는 이중 스트레스 환경(고온 + 고CO₂)에서 식물 내부의 대사 경로가 어떻게 바뀌는지, 광합성, 호흡, 탄소 분배, 2차 대사, 효소 안정성 측면에서 구체적으로 파헤쳐본다.

광합성: CO₂는 풍부하지만 ‘순탄한 탄소 고정’은 아니다

광합성은 식물 생장의 핵심이며, CO₂는 그 원료이자 연료다. 그래서 일반적으로는 대기 중 이산화탄소 농도가 높아질수록 광합성 속도도 비례적으로 상승할 것으로 예상된다. 하지만 현실은 그렇게 단순하지 않다.
특히 ‘고온’이라는 조건이 함께 작용할 때, 식물의 광합성은 예상과는 전혀 다른 방향으로 반응한다.

고CO₂ 환경의 초기 효과: "잠깐 좋아지는" 탄소 고정 속도

특히 C₃ 식물(벼, 밀, 대두 등)의 경우, 대기 CO₂가 증가하면 루비스코(Rubisco) 효소가 산소보다 CO₂를 더 많이 고정하게 된다.
이로 인해 광호흡(낭비적 탄소 손실 대사)이 감소하고, 광합성의 순효율이 일시적으로 증가한다. 이 효과는 실험실 조건이나 단기 환경 변화에서는 확실히 관측된다. 하지만, 이 증가 효과는 고온이 동반될 때 빠르게 상쇄된다.

고온의 역습: 루비스코와 RCA 효소의 기능적 붕괴

고온은 광합성 시스템을 정교하게 구성하는 단백질들을 불안정하게 만든다.
그중에서도 광합성의 중심 효소인 루비스코와 그 활성을 조절하는 루비스코 활성화효소(Rubisco Activase, RCA)는 열에 매우 민감하다.

• 루비스코는 고온에서 산소 친화도가 증가하면서 다시 광호흡이 증가하게 되고,
• RCA는 일정 온도 이상에서는 기능을 상실해 루비스코의 재활성화 자체가 지연된다.

결국, CO₂는 많지만 실제 고정 반응은 제대로 진행되지 못하며, 식물은 비효율적인 ‘열 받은 엔진’을 돌리는 것처럼 대사를 유지하는 상황에 빠진다.

기공의 역설: CO₂ 흡수와 수분 손실 사이에서의 딜레마

기온이 높아질수록 식물은 수분을 보존하기 위해 기공을 닫는다. 기공은 공기 중 CO₂를 내부로 들이는 유일한 통로인데, 이를 닫는 순간 광합성의 재료 자체가 차단된다. 이 과정에서 식물은 기공 개폐를 놓고 에너지적·생리적 딜레마에 빠지게 된다.
CO₂는 많은데, 흡수는 막히고, 빛은 풍부한데, 내부 효소는 불안정하다. 이런 상황에서 식물은 때로는 광합성 장치를 일시적으로 ‘다운시키는 전략’을 선택하기도 한다. 즉, 생장을 멈추고 생존 중심의 대사로 전환하는 것이다.

호흡: 빠르게 타는 에너지, 불안정해지는 생존 연료

식물의 호흡은 ‘보이지 않는 대사’다. 광합성은 탄소를 축적하는 반면, 호흡은 저장된 탄소를 분해해 에너지(ATP)를 생성하고 세포 유지에 사용한다. 하지만 고온 환경에서 호흡은 빠르게 과속하게 된다.

기온 10℃ 상승 → 호흡 속도 최대 2배 이상 증가

호흡은 온도 의존적이다. Q10 효과(온도가 10℃ 오를 때 생화학 반응 속도가 2배 증가)는 식물 호흡에서도 적용되며, 기온이 30℃에서 40℃로 오르면 호흡 속도는 통상적으로 2~2.5배로 증가한다. 이때 식물은 축적한 탄소를 빠르게 분해해 에너지로 전환하지만, 그 에너지는 생장을 위한 것이 아니라 ‘스트레스 대응 유지비용’으로 사용된다.

즉, 저장된 자원을 쓰면서도 미래에 쓸 자원은 만들지 못하는 적자 에너지 상태가 이어진다.

ROS 과잉 생산: 생명을 위협하는 부산물

호흡이 과속으로 진행될 때 미토콘드리아 내 전자전달계는 불완전하게 작동하기 쉽고, 이 과정에서 활성산소종(ROS)가 대량 생성된다. ROS는 DNA, 단백질, 세포막 지질을 손상시키는 세포 독성물질이다. 고온 호흡은 식물에게 에너지를 공급하는 동시에 그 에너지 생산 과정에서 스스로를 공격하는 이중적 결과를 낳는다. 이에 따라 식물은 항산화 물질(예: SOD, CAT, APX)을 생산해야 하고, 이 역시 추가적인 에너지 소비와 탄소 자원의 소모로 이어진다.

탄소 분배: ‘성장’에서 ‘방어’로 우선순위가 바뀌다

기후 스트레스가 가해지면 식물은 더 이상 탄소를 순수하게 생장에만 투입하지 않는다. 생존을 우선시해야 하므로, 광합성 산물인 탄소 자원은 조직 강화, 방어 화합물 합성, ROS 억제 등에 더 많이 할당된다.

구조 강화와 항산화 중심의 2차 대사 증가

탄소는 생장보다는

• 리그닌: 세포벽 강화, 내병성 증가
• 플라보노이드류: 항산화 작용, UV 차단
• 알칼로이드/사포닌류: 해충 억제
• 프롤린/베타인: 세포 삼투조절용 물질

이와 같은 2차 대사 경로의 활성화는 대사 자원의 우선순위가 완전히 재조정되고 있다는 뜻이다. 즉, 식물은 더 이상 키를 키우려 하지 않고, 외부의 위협에 대비한 ‘기능 중심형 생존 모드’로 대사 흐름을 바꾸고 있는 것이다.

질소-탄소 균형 붕괴: 고CO₂ 시대의 보이지 않는 문제

광합성 속도가 증가하면 탄소는 풍부해지지만, 고온은 질소 흡수력을 떨어뜨린다. 온도가 상승할수록 뿌리의 질소 흡수 효율은 감소하고, 그 결과 식물체 내 C:N 비율이 비정상적으로 상승한다. 이는 단백질 생산 저하, 효소 활성 감소, 광합성 효율 저하라는 악순환으로 이어지고, 결국 탄소는 많은데 그를 사용할 기반 물질이 부족한 생리적 불균형 상태가 된다.

효소 시스템: 대사의 ‘톱니바퀴’가 뜨거운 온도에 녹아내리다

식물의 모든 대사는 효소라는 생체촉매에 의해 이루어진다. 이 효소들이 안정적으로 작동해야 광합성, 호흡, 대사, 호르몬 반응, 방어까지 모든 기능이 유지된다. 하지만 고온은 이 정밀한 시스템의 핵심 톱니바퀴를 직접적으로 파괴한다.

열에 민감한 대사 효소의 비정상적 반응

대사에 핵심적으로 관여하는 효소들—Rubisco, RCA, PEPCase, MDH, ATPase는 모두 정해진 온도 범위 내에서만 안정한 3차원 구조를 유지할 수 있다.

• 일정 온도를 넘으면 단백질은 부분적으로 접힘이 풀리거나(denaturation)
• 활성이 비정상적으로 낮아지거나
• 일부는 비가역적으로 기능을 상실하게 된다.

이로 인해 식물은 대사를 수행하려 해도 도구(효소)가 기능을 못 하는 생화학적 공황 상태에 빠질 수 있다.

열충격 단백질(HSP)의 한계

식물은 이러한 손상을 막기 위해 열충격 단백질(Heat Shock Proteins, HSPs)을 생성한다. 이 단백질들은 효소가 손상되지 않도록 보호하거나 부분적으로 손상된 구조를 다시 접도록 도와주는 ‘분자 구조 조절자’ 역할을 한다. 하지만 HSP의 생산은 자체적으로도 ATP와 아미노산을 대량으로 소모하는 에너지 집약적 대사다. 또한 고온이 지속될 경우 HSP 시스템마저 포화 상태에 이르게 되며, 이후 효소 시스템은 연쇄적으로 붕괴될 수 있다.

식물은 대사 전략을 다시 쓰고 있다

고온과 고CO₂라는 이중 스트레스는 식물에게 생존을 위한 대사적 리디자인을 요구하고 있다. 이전까지는 일정한 효율로 작동하던 광합성, 호흡, 탄소 분배 시스템이 이제는 복잡한 보정 알고리즘처럼 반응하고 있다. 식물은 단순히 더 많은 CO₂를 흡수하는 것이 아니라, 그 에너지를 어디에, 얼마나, 어떻게 분배할지를 재설정하고 있는 중이다. 때로는 성장보다 살아남는 것을 우선시하고, 때로는 광합성을 줄이면서 조직을 보호하는 방향으로 나아간다. 이러한 반응은 종마다 다르고, 유전형마다 차이가 있다.
즉, 기후변화에 강한 식물이 따로 있는 것이 아니라, ‘대사를 유연하게 조정할 수 있는 식물’이 살아남는다.

앞으로의 농업과 생태 복원, 도시 녹화는 단순한 생장률보다 기후 스트레스에 따른 대사 반응의 안정성을 중심으로 식물을 선택하고 설계해야 할 것이다.

식물은 지금, 생존의 수학식을 다시 풀고 있다.